ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ АНАЛИЗА АНАЭРОБНОЙ РАБОЧЕЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ При оценке рабочей производительности различных систем образования энергии важно понимать различие между емкостью и мощностью системы. Энергетическая емкость - общее количество энергии, которая используется для выполнения работы и образуется в данной энергетической системе. Энергетическая мощность системы максимальное количество энергии АТФ, которое генерируется при нагрузке за единицу времени данной энергетической системой.

МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ОБРАЗОВАНИЯ ЭНЕРГИИ И ИХ ИНТЕГРАЦИЯ □ Креатинфосфокиназный (алактатный) - мгновенный механизм пополнения АТФ (система АТФ-Кр. Ф); регенерация АТФ из системы АТФ-Кр. Ф через пути креатинкиназы и аденилаткиназы не приводят к образованию лактата и называется алактатным. □Гликолитический, лактатный (система преобразования гликогена в лактат) представляет фосфорилирование аденозиндифосфата (АДФ) посредством путей гликогенолиза и гликолиза, приводит к производству лактата и называется лактатным. Образование энергии АТФ в этих процессах осуществляется без использования кислорода и поэтому определяется как анаэробная энергопродукция.

Высокоинтенсивная анаэробная работа может вызвать 1000 -кратное повышение интенсивности гликолиза по сравнению с состоянием покоя. Пополнение АТФ во время максимальной продолжительной нагрузки никогда не достигается исключительно только одной системой производства энергии, а скорее является результатом координированной метаболической реакции, в которую все энергетические системы делают различный по выраженности вклад в выход мощности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ Более реально измерение максимальной рабочей производительности в течение периодов продолжительностью от нескольких секунд почти до 90 с. При такой продолжительности работы ресинтез АТФ зависит, главным образом, от алактатного и лактатного анаэробных путей. Простые подсчеты расхода анаэробной энергии можно получить по результатам тестов, если возможно, их дополняют биохимическими или физиологическими

1. Предполагается, что мышечные резервы АТФ обеспечивают работу только для нескольких сокращений и они лучше оцениваются мышечной силой и максимальной мгновенной мощностью в ходе измерения. 2. Предполагается, что максимальные нагрузки продолжительностью несколько минут или дольше являются, главным образом, аэробными и требуют получения информации об аэробном метаболизме. Если необходимо собрать данные об анаэробных компонентах специальной работоспособности спортсменов, выступающих в видах спорта, продолжительность максимального усилия в которых составляет около 2 мин или чуть больше необходимо учитывать взаимодействие

КРАТКОВРЕМЕННАЯ АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ Этот компонент определяется как общий выход работы за время нагрузки максимальной мощности продолжительностью до 10 с. Его можно рассматривать в качестве меры алактатной анаэробной производительности, которая обеспечивается, главным образом, мышечной концентрацией АТФ, системой АТФ - Кр. Ф и незначительно анаэробным гликолизом. Наивысшая рабочая производительность в секунду в процессе

АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНОЙ ДЛИТЕЛЬНОСТИ Этот компонент определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 30 с. В таких условиях рабочая производительность является, анаэробной при основном лактатном (около 70 %), существенном алактатном (около 15 %) и аэробном (около 15 %) компонентах. Мощность работы в течение последних 5 с теста можно считать косвенной оценкой лактатной анаэробной мощности.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНАЯ АНАЭРОБНАЯ РАБОЧАЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ Определяется как общий выход работы за время максимальной нагрузки продолжительностью до 90 с. Характеризует предел продолжительности работы, которая может быть использована для оценки анаэробной емкости системы энергообеспечения спортсменов. Достоинства этих тестов заключаются в том, что позволяют оценить общую рабочую производительность анаэробных систем при максимальных требованиях к ним и количественно определить снижение рабочей производительности от одной части теста к другой (например, первые 30 с в противовес последним 30

ВОЗРАСТ, ПОЛ И МЫШЕЧНАЯ МАССА Анаэробная работоспособность повышается с возрастом в процессе роста у мальчиков и девочек. Максимальные значения этого вида работоспособности достигаются в возрасте от 20 до 29 лет, а затем начинается ее постепенное понижение. Понижение с возрастом одинаково у мужчин и женщин. Это понижение оказывается почти линейным с возрастом и составляет 6 % на десятилетие. Мужчины лучше женщин выполняют 10 -, 30 - и 90 секундные максимальные тесты, причем выход работы на килограмм массы тела у женщин составляет примерно 65 % выхода работы на килограмм массы тела у мужчин. Аналогичные

Максимальная работоспособность связана с: анаэробная размерами тела особенно с обезжиренной массой массой мышц. Некоторые различия по возрастному и половому признакам в максимальной анаэробной работоспособности больше связаны с изменениями в мышечной массе, чем с другими факторами.

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АНАЭРОБНУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ. Структура мышц и состав волокон Структура мышцы играет существенную роль для уровня мощности и объема работы, которые она может генерировать. Степень полимеризации актиновых и миозиновых нитей, их расположение, длина саркомеров, длина мышечных волокон, площадь поперечного сечения мышцы и общая мышечная масса являются структурными элементами, которые, делают вклад в работоспособность мышцы в анаэробных условиях, особенно для абсолютной рабочей производительности. Соотношение между составом мышечных волокон и анаэробной работоспособностью не является простым. Спортсмены, специализирующиеся в видах спорта анаэробного характера или видах спорта, требующих высокой анаэробной мощности и емкости, демонстрируют более высокую пропорцию быстросокращающихся волокон (БС). Чем больше БС-волокон или чем большую площадь они занимают, тем выше способность к развитию 1

2. НАЛИЧИЕ СУБСТРАТА Выход энергии для максимальной нагрузки очень короткой продолжительности объясняется, главным образом, расщеплением эндогенных, богатых энергией фосфагенов, но оказывается (по крайней мере, у людей), что генерирование максимальной нагрузки даже на очень короткие периоды времени обеспечивается одновременным распадом КФ и гликогена. Истощение запасов Кр. Ф ограничивать анаэробную работоспособность при нагрузке максимальной мощности и очень кратковременной. Но основная роль Кр. Ф в мышце это роль буфера между концентрациями АТФ и АДФ.

3. НАКОПЛЕНИЕ ПРОДУКТОВ РЕАКЦИИ Анаэробный гликолиз разворачивается с очень кратковременной задержкой после начала мышечного сокращения, сопровождается накоплением лактата и, соответственно, увеличением концентрации ионов водорода (Н+) в жидких средах организма. Концентрация лактата мышц существенно повышается после кратковременной нагрузки и может достичь значений около 30 ммоль·кг-1 влажной массы при изнеможении. Буферные системы мышцы создают частичный буфер для ионов водорода. Например, концентрация бикарбоната мышцы понижается от 100 ммоль·л-1 жидких сред

Однако мышца не может долго буферировать производимые ионы водорода, и р. Н мышцы понижается от 7, 0 до нагрузки до 6, 3 после максимальной нагрузки, вызывающей изнеможение. Понижение р. Н саркоплазмы нарушает взаимодействие Са 2+ с тропонином, которое необходимо для развития сокращения и объясняется конкуренцией ионов водорода (Н+) за кальцийсвязующие участки. Таким образом снижается частота образования перекрестных мостиков актомиозина при понижении р. Н и также скорость синтеза и расщепления энергии понижена (по принципу обратной связи и из-за нарушения активности катализаторов и ферментов) Способность противостоять ацидозу повышает

ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПУТЕЙ Определяется скоростью развертывания энергетического процесса. Скорость креатинкиназной реакции определяется активностью креатинкиназы. Активность которой повышается при снижении АТФ в мышце и накоплении АДФ. Интенсивность гликолиза может стимулироваться либо задерживаться разными сигналами (гормоны, ионы и метаболиты). Регуляция гликолиза в значительной степени определяется каталитическими и регуляторными свойствами двух ферментов: фосфофруктокиназы (ФФК) и фосфорилазы. Как упоминалось выше, высокоинтенсивная нагрузка ведет к чрезмерному повышению Н+ и быстрому понижению р. Н мышцы. Концентрация аммиака, являющегося производным дезаминирования аденозин 5"-моно-фосфата (АМФ), в скелетной мышце повышается во время максимальной нагрузки. Это повышение еще резче выражено у испытуемых с высоким процентом БС-волокон. Однако аммиак признан в качестве активатора ФФК и может создавать буфер для некоторых изменений внутриклеточного р. Н. Исследования ин витро показали, что фосфорилаза и ФФК почти полностью тормозятся, когда уровень р. Н приближается к 6, 3. При таких условиях интенсивность ресинтеза АТФ должна быть сильно понижена, тем самым ухудшая способность продолжать выполнение механической работы за счет анаэробного пути

Зависит от качества и количества мышечных волокон: БС-волокна богаты АТФ, КК и гликолитическими ферментами по сравнению с медленно-сокращающимися волокнами. Из этого резюме очевидно, что тренировка максимизирует анаэробную работоспособность, поскольку большинство ограничивающих факторов адаптируется в своем взаимодействии в ответ на тренировку с нагрузками высокой интенсивности.

ХАРАКТЕРИСТИКИ МЫШЦ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ ДОСТИЖЕНИЯ ВЫСОКОГО УРОВНЯ АНАЭРОБНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ, И РЕЗУЛЬТАТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫСОКОИНТЕНСИВНОЙ ТРЕНИРОВКИ НА ПОКАЗАТЕЛИ, КОТОРЫЕ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮТ Характеристика мышц Факторы анаэробной работоспособности Величина АТФ КФ Гликоген Буферная способность Максимальный лактат р. Н при изнеможении Пропорция БС-волокон Рекрутирование БС-волокон Активность КК Активность фосфорилазы Активность ФФК Да Вероятно, нет Вероятно, да Вероятно, нет Да Да Да Вероятно, да Да Влияние тренировки = или = или ↓ = = или

СИСТЕМА ДОСТАВКИ КИСЛОРОДА При прочих равных факторах, системы доставки и утилизации кислорода, возможно, делают весьма значительный вклад в максимальную рабочую производительность при нагрузке продолжительностью 90 с и дольше. Очевидно, чем длительнее нагрузка, тем выше значимость окислительной системы. В условиях менее продолжительных максимальных нагрузок система доставки кислорода не будет функционировать на максимальном уровне, и окислительные процессы в завершающей части работы

Во время работы с нагрузкой максимальной интенсивности продолжительностью от 60 до 90 с кислородный дефицит, связанный с началом работы, будет преодолен и окисление субстратов в митохондриях в конце работы приведет к увеличению доли аэробных процессов в энергетическом обеспечении работы. В этом случае индивидуумы, способные быстро мобилизовать системы доставки и утилизации кислорода и обладающие соответственно высокой аэробной мощностью, будут иметь преимущество в условиях промежуточной длительности и

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В настоящее время установлено, что генотип индивидуума в значительной степени определяет наличие предпосылок к высокой аэробной мощности и способности к работе на выносливость, а также высокий или низкий уровень реакции на тренировку. Намного меньше нам известно о наследственности к анаэробной работоспособности. Кратковременная анаэробная рабочая производительность (на основе оценки производительности 10 -секундной максимальной работы на велоэргометре), характеризовалась значительным генетическим влиянием примерно на 70 % в том случае, когда данные были выражены на килограмм обезжиренной массы. Недавно было проанализировано несколько исследований на материале спринтерского бега с участием близнецов и членов их семей, проводившихся в Японии и Восточной Европе. Оценки наследственности для результата в спринте колебались в пределах от 0, 5 до 0, 8. Эти данные предполагают, что генотип индивидуума оказывает существенное воздействие на кратковременную анаэробную рабочую производительность. Пока нет надежных сведений о роли наследственности в продолжительной анаэробной рабочей производительности. С другой стороны, недавно мы получили данные о генетическом влиянии на распределение типов волокон и

ТРЕНИРОВКА Тренировка повышает показатели мощности и емкости при анаэробной работе кратковременной, промежуточной и продолжительной. Широко изучались колебания в реакции тренировки (тренируемости) на конкретный режим анаэробной тренировки. Реакция на тренировку кратковременной анаэробной рабочей производительности незначительно зависела от генотипа индивидуумов, тогда как реакция на тренировку продолжительной анаэробной рабочей производительности в значительной степени определялась наследственными факторами. Тренируемость по общей рабочей производительности 90 -секундной работы характеризовалась генетическим влиянием, составляющим примерно 70 % колебаний в реакции на тренировку. Эти данные имеют большое значение для тренеров. По результатам тестов легче найти талантливых людей для кратковременной анаэробной работы, чем для продолжительной анаэробной работы. С

Природа предоставила нам возможность работать и в условияхнедостаточного снабжения тканей кислородом . При нехватке кислорода различают две реакции восстановления АТФ:

• алактатную ) , т.е. без образования молочной кислоты(лактат – молочная кислота) ;
• лактатную , т.е. с ее образованием.

Первая реакция (анаэробная алактатная ) – распад особого химического соединения –креатинфосфатной кислоты (КрФ), обеспечивающий быстрое восстановление АТФ. Однако запасы КрФ также ограничены и при максимально интенсивной работе быстро (в течение 10 сек) исчерпываются.

Вторая реакция (анаэробная лактатная ) – восстановление АТФ за счет энергии, образующейся при распадегликогена.

Анаэробная производительность (анаэробные возможности организма) – это способность человека работать в условиях недостатка кислорода за счет анаэробных источников энергии. Она зависит от ряда факторов (см. рис. 1).

Увеличение количества гликогена в мышцах		Увеличение количества креатинфосфата в мышцах
	Анаэробная производительность
Возрастание активности ферментных систем, катализирующих анаэробные реакции		Повышение устойчивости организма к высокой концентрации молочной кислоты в мышцах и крови

Рис. 1. Факторы, обеспечивающие анаэробную производительность организма (по В.М.Волкову, Е.Г.Мильнеру, 1987).

В процессе распада глюкозы образуется (при недостатке кислорода) молочная кислота. Накопление молочной кислоты в организме приводит к изменениюкислотно-щелочного равновесия (рН). Когда в организме накапливается слишком большое количество кислых продуктов обмена веществ, человек вынужден прекратить работу.

Для ликвидации этих продуктов также нужен кислород, ибо они разрушаются путем окисления. Но окисление это может происходить уже после окончания работы, ввосстановительный период .

Количество кислорода, которое требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, называетсякислородным долгом .

Кислородный долг –главнейший показатель анаэробной производительности . Максимальный кислородный долг у людей, не занимающихся спортом, не превышает 4–5 л. У спортсменов высокого класса он может достигать 10–20 л.

Различают две части кислородного долга:алактатную илактатную.

Алактатная часть может составлять у спортсменов 2–4 л. Она идет на восстановление КрФ, отдавшего свою энергию ресинтезу АТФ, а также на восстановление израсходованных при работе запасов АТФ в мышцах.

Лактатная , большаячасть кислородного долга идет на ликвидацию накопившейся при работе в мышцах и крови молочной кислоты, которая в восстановительном периоде частично окисляется, частично используется при образовании запасов углеводов в печени и мышцах.

Содержание молочной кислоты у спортсменов высокого класса может доходить до 300 мг в 100 мл крови (в покое – 10–15 мг). Чтобы продолжать при этом работу, организм должен иметь мощныебуферные системы . У спортсменов мощность буферных систем крови и других тканей повышена. Но все же буферные системы не всегда могут полностью нейтрализовать кислые продукты обмена веществ, поступающие в кровь. Тогда происходит сдвиг рН крови вкислую сторону. Чтобы человек мог выполнять работу значительной мощности в условиях резких изменений внутренней среды организма, его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и низком рН. Такое приспособление тканей служит одним из главных факторов, обеспечивающих высокую анаэробную производительность. Кроме того, способность человека работать при большом количестве накопившейся молочной кислоты во многом зависит и от кровоснабжения мозга и сердца. Эти органы должны получать достаточно кислорода даже в тех условиях, когда скелетные мышцы испытывают его дефицит.

Порог анаэробного обмена. При большой интенсивности бега дальнейшее увеличение скорости происходит за счет анаэробных источников энергии. Однако анаэробные процессы при беге включаются в восстановление АТФ не в тот момент, когда достигнут максимальный уровень потребления кислорода (МПК), а несколько раньше. Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ называютпорогом анаэробного обмена (ПАНО). Измеряется ПАНО в процентах от МПК. У спортсменов разной квалификации ПАНО равен 50–70 % от уровня максимального потребления кислорода. Это значит, что анаэробный ресинтез АТФ начинается, когда потребление кислорода достигает 50–70 % от МПК данного человека. Чем выше ПАНО, тем более тяжелую работу спортсмен выполняет, восстанавливая АТФ за счет более экономных аэробных источников энергии .

Кислотно-щелочное равновесие и буферные зоны. В плазме крови содержатся ионы водорода. Они входят в состав всех кислот, и поэтому от их концентрации в крови зависит еекислотность. Для характеристики кислотности крови пользуются водородным показателем, обозначаемымрН (водородный показатель – логарифм концентрации водородных ионов, взятый с обратным знаком). Для дистиллированной воды величина рН составляет 7,07; кислая среда имеет рН меньше, щелочная – больше. Водородный показатель артериальной крови в среднем равен 7,4, венозной – несколько меньше. Это означает, что кровь имеетслабокислую реакцию . При физической работе в плазму крови попадает большое количество кислых продуктов обмена веществ. Однако при самой тяжелой работе рН крови не падает ниже 7,0. При большом сдвиге рН крови в кислую сторону человек вынужден прекратить работу.

Кислотно-щелочное равновесие в крови и тканях обеспечивается наличием в них особых веществ, образующих буферные системы. Существует несколько буферных систем:

• карбонатная система , деятельность которой обусловлена угольной кислотой и ее солями;
• фосфатная система , в состав которой входят соли фосфорной кислоты;
• буферная система белков плазмы ;
• буферная система гемоглобина (ей принадлежит самая большая роль, так как она обеспечивает около 75 % буферной способности крови).

К примеру, если в кровь поступает какая-либокислота , более сильная, чем угольная (например, молочная), она вступает в реакцию с бикарбонатом. В результате образуется соль этой кислоты и угольная кислота, которая расщепляется на СО 2 и Н 2 О. Углекислота выделяется из организма через легкие, что обеспечивает сохранение рН крови на постоянном уровне. Если в кровь поступаютщелочные продукты , то они связываются кислотами буферных систем. Это предохраняет организм от сдвига рН крови и тканей в щелочную сторону.

Щелочи буферных систем крови, способные связывать кислоты, образующиеся в процессе обмена веществ, называютсящелочным резервом . Он определяется количеством углекислого газа (вмл ), находящегося в химически связанном состоянии (т.е. в виде Н 2 СО 3 и NаHCO 3) в 100 мл плазмы крови. У здорового человека этот показатель равен 50–65 мл.

Постоянство рН тканей и крови обеспечивается легкими (освобождение организма от углекислого газа), почками и потовыми железами.

При интенсивной физической работе в кровь поступает значительное количество недоокисленных продуктов обмена, с повышением мощности работы их количество увеличивается. Например, содержание молочной кислоты может достигать 200–250 мг в 100 мл крови, т.е. увеличиться в 20–25 раз по сравнению с состоянием покоя.

Занятия оздоровительным бегом повышают возможности буферных систем крови и тканей.

Восстановление (ресинтез) АТФ осуществляется за счет химических реакций двух типов:

• - анаэробных, протекающих при отсутствии кислорода;
• - аэробных (дыхательных), при которых поглощается кислород из воздуха.

Анаэробные реакции не зависят от поступления кислорода в ткани и активизируются при нехватке АТФ в клетках.

Однако освободившаяся химическая энергия используется для механической работы крайне неэффективно (только около 20-30%). Кроме того, при распаде вещества без участия кислорода внутримышечные запасы энергии расходуются очень быстро и могут обеспечить двигательную активность только в течение нескольких минут.

Следовательно, при максимально интенсивной работе в короткие промежутки времени энергетическое обеспечение осуществляется преимущественно за счет анаэробных процессов.

Последние включают в себя два основных источника энергии: креатин-фосфатную реакцию, связанную с распадом богатого энергией КрФ, и так называемый гликолиз, при котором используется энергия, выделяемая при расщеплении углеводов до молочной кислоты (Н3РО4).

На рис. 4 представлено изменение интенсивности креатинфосфатного, гликолитического и дыхательного механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности упражнения (по Н.И. Волкову). Следует подчеркнуть, что в соответствии с различиями в характере энергетического обеспечения мышечной деятельности принято выделять аэробные и анаэробные компоненты выносливости, аэробные и анаэробные возможности, аэробную и анаэробную производительность.

Анаэробные механизмы наибольшее значение имеют на начальных этапах работы, а также в кратковременных усилиях высокой мощности, значение которой превышает ПАНО.

Рис. 4. - Изменение интенсивности креатинфосфатного, гликолитического и дыхательного механизмов в зависимости от продолжительности упражнения:

Усиление анаэробных процессов происходит также при всевозможных изменениях мощности в ходе выполнения упражнения, при нарушении кровоснабжения работающих мышц (натуживание, задержка дыхания, статические напряжения и т. д.).

Аэробные же механизмы играют главную роль при продолжительной работе, а также в ходе восстановления после нагрузки (табл. 2), характеризуют функциональный энергетический потенциал человека - его общие энергетические возможности.

Таблица 2. - Источники энергообеспечения работы в отдельных зонах относительной мощности и их восстановление (по Н.И. Волкову):

В связи с этими основными источниками энергии некоторые авторы (Н.И. Волков, В.М. Зациорский, А.А. Шепилов и др.) выделяют три составных компонента выносливости:

• - алактатный анаэробный;
• - гликолитический анаэробный;
• - аэробный (дыхательный).

В этом смысле различные виды "специальной" выносливости могут быть рассмотрены как комбинации из указанных трех компонентов (рис. 5).

При напряженной мышечной деятельности прежде всего развертывается креатинфосфатная реакция, которая после 3-4 с достигает своего максимума. Но малые запасы КрФ в клетках быстро исчерпываются, и мощность реакции резко падает (ко второй минуте работы она составляет ниже 10% от своего максимума).

Рис. 5. - Относительный энергетический вклад анаэробных (Ан) и аэробных (Аэ) механизмов в обеспечении бега на разные дистанции:

Гликолитические реакции раскрываются медленнее и достигают максимальной интенсивности к 1-2 мин. Выделенная при этом энергия обеспечивает деятельность в течение более продолжительного времени, так как в сравнении с КрФ запасы миоглобина в мышцах превалируют значительно больше. Но в процессе работы накапливается значительное количество молочной кислоты, что уменьшает способность мышц к сокращению и вызывает "охранительно-тормозные" процессы в нервных центрах. Дыхательные процессы развертываются с полной силой к 3-5 минутам деятельности, чему активно содействуют продукты распада анаэробного обмена (креатинмолочная кислота), которые стимулируют потребление кислорода в процессе дыхания. При характеристике выносливости наряду с нашими знаниями о том, как изменяются их компоненты в зависимости от мощности и продолжительности двигательной деятельности, необходимо вскрыть индивидуальные возможности спортсмена для аэробной и анаэробной производительности. Для этой цели в практике физиологического и биохимического контроля используются различные показатели, которые раскрывают особенности и механизмы мышечной энергетики (А. Хилл, Р. Маргария, Ф. Хенри, Н. Яковлев, В. Михайлов, Н. Волков, В. Зациорский, Ю. Верхошанский, Т. Петрова с соавторами, А. Сысоев с соавторами, В. Пашинцев и др.). Анаэробная производительность - это совокупность функциональных свойств человека, обеспечивающих его способность совершать мышечную работу в условиях неадекватного снабжения кислородом с использованием анаэробных источников энергии, т. е., в бескислородных условиях.

Основные показатели:

• - мощность соответствующих (внутриклеточных) анаэробных систем;
• - общие запасы энергетических веществ в тканях, необходимые для ресинтеза АТФ;
• - возможности компенсации изменений во внутренней среде организма;
• - уровень адаптации тканей к интенсивной работе в гипоксичных условиях.

Из вышеизложенного становится очевидным, что в зависимости от интенсивности, продолжительности и характера двигательной деятельности будет увеличиваться значение выносливости (табл. 3).

Таблица 3. - Соотношение аэробных и анаэробных процессов энергетического обмена при беге на различные дистанции (по Н.И. Волкову):

Аэробные возможности определяются свойствами различных систем в организме, обеспечивающих "доставку" кислорода и его утилизацию в тканях. К этим свойствам относится эффективность:

• - внешнего дыхания (минутный объем дыхания, максимальная легочная вентиляция, жизненная емкость легких, скорость, с которой осуществляется диффузия газов, и т. д.);
• - кровообращения (пульс, ЧСС, скорость кровяного тока и др.);
• - утилизации кислорода тканями (в зависимости от тканевого дыхания);
• - согласованности деятельности всех систем.

Основные факторы, определяющие МПК, более подробно представлены на рис. 6.

Рис. 6. - Основные факторы, определяющие МПК:

Аэробную производительность принято оценивать по уровню МПК, по времени, необходимому для достижения МПК, и по предельному времени работы на уровне МПК. Показатель МПК наиболее информативен и широко используется для оценки аэробных возможностей спортсменов.

По МПК можно узнать, сколько кислорода (в литрах или миллилитрах) способен потребить организм человека за одну минуту. Как видно на рисунке, к функциональным системам, обеспечивающим высокие величины МПК, относятся аппарат внешнего дыхания, сердечнососудистая система, системы кровообращения и тканевого дыхания.

Здесь же отметим, что интегральным показателем деятельности аппарата внешнего дыхания является уровень легочной вентиляции. В состоянии покоя спортсмен делает 10-15 дыхательных циклов, объем выдыхаемого за один раз воздуха составляет около 0,5 л. Легочная вентиляция за одну минуту в этом случае составляет 5-7 л.

Выполняя упражнения субмаксимальной или большой мощности, т. е., когда деятельность дыхательной системы полностью развернута, увеличивается как частота дыхания, так и его глубина, величина легочной вентиляции составляет 100-150 л. и более.

Между легочной вентиляцией и МПК существует тесная взаимосвязь. Выявлено также, что размеры легочной вентиляции не являются лимитирующим фактором МПК.

Следует отметить, что после достижения предельного потребления кислорода легочная вентиляция все еще продолжает расти с увеличением функциональной нагрузки или продолжительности упражнения.

Среди всех факторов, определяющих МПК, ведущее место отводится сердечной производительности. Интегральным показателем сердечной производительности является минутный объем сердца.

При каждом сокращении сердце выталкивает из левого желудочка в сосудистую систему 7-80 мл. крови (ударный объем) и более. Таким образом, за минуту в покое сердце перекачивает 4-4,5 л. крови (минутный объем крови - МОК). При напряженной мышечной нагрузке ЧСС повышается до 200 уд/мин и более, ударный объем также увеличивается и достигает величин при пульсе 130-170 уд/мин.

При дальнейшем возрастании частоты сокращений полость сердца не успевает полностью наполниться кровью, и ударный объем уменьшается. В период максимальной сердечной производительности (при ЧСС 175-190 уд/мин) достигается максимум потребления кислорода.

Установлено, что уровень потребления кислорода во время выполнения упражнений с напряжением, вызывающим учащение сердечных сокращений (в диапазоне 130-170 уд/мин), находится в линейной зависимости от минутного объема сердца (А.А. Шепилов, В.П. Климин).

Экспериментальные исследования последних лет показали, что степень увеличения ударного объема во время мышечной работы гораздо меньше, чем полагали ранее. Это дает возможность считать, что ЧСС является основным фактором повышения сердечной производительности при мышечной работе. Более того, установлено, что вплоть до частоты 180 уд/мин ЧСС с повышением тяжести работы увеличивается. О максимальных величинах пульса во время наибольших (предельных) нагрузок единого мнения нет. Некоторые из исследователей фиксировали очень большие величины. Так, Н. Нестеренко получил результат ЧСС в 270 уд/мин, М. Окрошидзе и др. приводят величины в 210-216 уд/мин, по данным Н. Кулика, пульс во время соревнований колебался в диапазоне 175-200 уд/мин, в исследованиях А. Шепилова пульс лишь иногда превышал 200 уд/мин. Наиболее оптимальной ЧСС, позволяющей достичь максимума сердечной производительности, считается ЧП в 180-190 уд/мин. Дальнейшее увеличение ЧСС (выше 180-190 уд/мин) сопровождается отчетливым снижением ударного объема. В восстановительном периоде изменение ЧСС зависит от мощности упражнения и продолжительности его выполнения, от степени тренированности спортсмена. Следует всегда помнить, что кислородная емкость крови имеет существенное значение при определении МП К. В норме она составляет 20 мл. на 100 мл. крови. Уровень МПК зависит от веса тела и квалификации спортсменов. По данным П. О. Астранда, у сильнейших борцов Швеции МПК составил от 3,8 до 7 л/мин. Для борца - это уникальный показатель. У "короля" лыж С. Ернберга, выступавшего в 1960-е гг., величина МПК была равна 5,88 л/мин. Однако в перерасчете на 1 кг. веса тела С. Ернберг имел показатель МПК, равный 83 мл., Дмин/кг) (своеобразный мировой рекорд по тем временам), а МПК у шведского борца-тяжеловеса составил всего 49 мл., Дмин/кг). Следует учитывать, что уровень максимальных аэробных возможностей зависит от квалификации спортсменов. Например, если у здоровых, не занимающихся спортом мужчин, МПК составляет 35-55 мл., Дмин/кг), то у спортсменов средней квалификации он равен 56-65 мл., Дмин/кг). У особо выдающихся спортсменов этот показатель может достигать 80 мл., Дмин/кг) и более.

Таблица 4. - Средние величины МПК у представителей различных видов спорта:

В подтверждение этого обратимся к показателям МПК у высококвалифицированных спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта. Необходимо отметить, что показатели аэробной производительности значительно изменяются под влиянием тренировок, в которых применяются упражнения, требующие высокой активизации сердечнососудистой и дыхательной систем.

Многие исследователи показали, что уровень МПК под влиянием тренировок увеличивается на 10-15% от исходного уже в течение одного сезона. Однако при прекращении тренировок, направленных на развитие аэробной производительности, уровень МПК довольно быстро снижается.

Как видно, энергетические возможности человека определяются целой системой факторов, которые в своей совокупности являются главным (но не единственным) условием для достижения высоких спортивных результатов. В практике имеется много случаев, когда спортсмены с высокими анаэробными и аэробными возможностями показывали посредственные результаты. Наиболее часто причина кроется в слабой технической (в некоторых случаях волевой и тактической) подготовке. Совершенная координация двигательной деятельности является важной предпосылкой для полноценного использования энергетического потенциала спортсмена.

Охарактеризованные биоэнергетические факторы выносливости ни в коем случае не исчерпывают проблему структуры и механизмов этого основного двигательного свойства человека.

Исключительно важной для процессов утомления и физической работоспособности является роль нервной системы. К сожалению, ее ведущее положение все еще слабо изучено. Независимо от этого влияние ряда факторов уже не подлежит сомнению.

Так, например, считается доказанным, что поддержание импульсного потока на определенном уровне (соответствующем необходимой скорости движения) является одним из главных условий для продолжительной двигательной деятельности. Иными словами, первичным звеном и наиболее общим фактором, характеризующим выносливость, составляют нейронные системы высших уровней управления. Об этом свидетельствует ряд факторов. Так, например, связь гипоталамус - гипофиз - железы внутренней секреции становится неустойчивой у посредственных бегунов на длинные дистанции (большинство из них имеют слабую нервную систему).

И наоборот, у 1200 высококвалифицированных бегунов на средние и длинные дистанции - лыжников, конькобежцев, велосипедистов и др. (с сильной нервной системой) - установлена высокая функциональная устойчивость системы: гипоталамус - гипофиз - надпочечные железы

Введение

ГЛАВА І. Морфо - функциональные особенности женского организма 9-37

ГЛАВА 2. Организация, объём и методы исследования 38-46

ГЛАВА 3. Физическая работоспособность и энергообеспечение у женщин севера в различные фазы овариально-менструального цикла 47-93

3.1. Особенности аэробной и анаэробной работоспособности женского организма 47-68

3.2. Особенности энергообеспечения у женщин Севера при субмаксимальных физических нагрузках 69-93

ГЛАВА 4. Характеристика аэробной и анаэробной работоспособности женщин севера в различные сезоны года 94-119

Заключение 120-129

Указатель литературы 133-161

Введение к работе

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей изменения физической работоспособности женского организма в условиях Севера, энергетического обеспечения мышечной деятельности в различные периоды имеет весьма важное значение в физиологии труда, эрганомике, спорте /36,123/.

Известно, что изменение концентрации женских половых гормонов - эстрогенов и прогестерона обеспечивает формирование фаз овариально-менструального цикла. Являясь важным звеном в цепи адаптационно-трофических реакций данная группа гормонов обеспечивает возможность адекватного приспособления женского организма к окружающей среде, в том числе и физическим нагрузкам/5,7,39/. Кроме того, рядом авторов неоднократно отмечалась выраженная вариабельность гормональной активности у жительниц Севера/31,44,96,174,178,182/.

К одним из наиболее эффективных факторов воздействия на репродуктивную систему относятся условия освещенности. Во многом это обусловлено тем, что режим светового воздействия влияет на биоритмы и функциональную активность эпифиза, с которым гонады в целом находятся в антагонистических отношениях /44/.

В условиях высоких широт сложный комплекс климато-географических особенностей включает в себя резкие сезонные контрасты продолжительности светового дня. Имеются данные свидетельствующие о более напряженном состоянии системы гипофиз-гонады у женщин Европейского Севера, чем у женщин других широт, что проявляется в повышении базального уровня гонадотропинов, расширении лимитов варьирования центральных и перефирических гормонов, а также наличии сезонных перестроек гормонального профиля ^1,42,44,96,174,178,182/.

Исходя из этого, можно предположить, что аэробная и анаэробная производительность женского организма, энергетическое обеспечение физических нагрузок, его структура должны изменяться в зависимости от фаз овариально-менструального цикла и сезонов года.

Однако, до сих пор эти вопросы остаются окончательно не решенными. Поэтому проведение данного исследования является актуальным как в теоретическом, так и в практическом отношении.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение аэробной и анаэробной работоспособности у молодых женщин Европейского Севера в различные фазы овариально-менструального цикла.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

Установить особенности максимальной мощности, емкости и мобилизуемости аэробной системы у женщин в различные фазы ОМЦ.

Выявить изменения емкости и эффективности анаэробной системы в динамике ОМЦ.

3. Определить энергообеспечение при субмаксимальных нагрузках в разные фазы ОМЦ.

4. Установить сезонные изменения аэробной и анаэробной производительности в зависимости от фаз ОМЦ.

Положения, выносимые на защиту. 1. Аэробная и анаэробная производительность женского организма находится в определенной зависимости от фаз ОМЦ. 2. Менструальная фаза, характеризующаяся как период нестабильности гормонального профиля и лабильности ЦНС, выделяется наименьшей аэробной и анаэробной работоспособностью. Энергетическая стоимость физической нагрузки в эту фазу максимальна. 3. Физическая раотоспособность в весенний сезон понижается относительно осенне-зимнего периода.

Новизна исследования. Впервые в условиях Европейского Севера изучены особенности аэробной и анаэробной производительности женского организма в различные фазы ОМЦ.

Выявлены особенности функционирования энергетических систем в динамике ОМЦ.

Получены данные об особенностях реакции женского организма на физическую нагрузку в различные сезоны года.

Научно-практическая значимость исследования.

Полученные результаты, об особенностях функционирования аэробной и анаэробной энергетических систем в динамике ОМЦ и различные сезоны года, расширяют современные представления об изменении физической работоспособности женского организма, что необходимо учитывать при планировании тренировочного процесса женщин в условиях Европейского Севера.

Материалы исследования включены в учебный курс по физиологии спорта для студентов Поморского международного педагогического университета (акт внедрения от 24 января 1996 г.).

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на заседаниях кафедр медико-биологических дисциплин и валеологии ПМПУ (Архангельск, 1993-1996); межвузовской научной конференциии "Ломоносовские чтения" (Архангельск, 1993-1996); региональной конференции "Физическое воспитание и спортивная медицина на Севере" (Архангельск, 1995), научно-методической конференции "Дети Севера: здоровье, рост и развитие" (Архангельск, 1995). VII Соловецком международном форуме (Архангельск, 1996); всероссийской научно-практической конференции " Оздоровление населения, физвоспитание и спорт" (Чебоксары, 1996).

По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ. -&-Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 24 таблицами и 17 рисунками. Библиография включает 207 отечественных и 64 зарубежных публикаций.

Организация, объём и методы исследования

В исследовании были заняты студентки факультета физической культуры Поморского педагогического университета в возрасте от 17 до 26 лет. Все лица, участвовавшие в исследовании, имели средний уровень физической подготовленности, были обследованы врачами специалистами и признаны практически здоровыми. Помимо этого проводилось измерение длины, массы тела, окружности грудной клетки, динамометрия правой и левой кисти, а также измерение становой силы. Средний уровень антропометрических признаков составил: длина тела -164,2±1,09 см., масса тела - 60,03+1,28 кГ, окружность грудной клетки -86,4+1,04 см.

Помимо оценки физического развития, проводилось анкетирование, с целью изучения характеристики менструальной функции.

Наиболее часто встречающаяся продолжительность ОМЦ составила 28-30 дней (75%). Длительность менструальной фазы колебалась от 3-4 дней (27%) до 6-7 дней (8%). У 76% обследованных количество выделений было умеренным, у 22% - обильным, у 2% - скудным. 59% обследованных при менструации не испытывали болевых ощущений. Предменструальный синдром обнаружен у 60% студенток, в основном в форме нагрубания молочных желез, а также болей внизу живота и пояснице. У 81% спортсменок выявлен регулярный менструальный цикл. Однако у 22% из них наблюдались задержки менструации. Все испытуемые во время менструации участвовали в тренировках и 72% - в соревнованиях. При этом характер нагрузок у 73% оставался обычным, у 27% снижался объем и интенсивность тренировочного процесса. Почти половина обследованных спортсменок (52%) отмечали снижение физической работоспособности в период менструации, 11%- в постменструальную фазу, 9%- в период овуляции, 25%- в предменструальную фазу.

Фазы менструального цикла определялись методом опроса, а также с помощью таблицы Кнауса /200/. Основу данной работы составили 3 серии исследований состоящие из 5 этапов.

В первой серии изучались аэробная и анаэробная производительность женского организма в динамике ОМЦ. В исследовании принимали участие 30 девушек, студенток факультета физической культуры.

Для определения аэробной и анаэробной производительности была предложена непрерывная ступенчато-возрастающая нагрузка мощностью 1,5-2-2,5 Вт на кГ массы тела. Длительность работы на первых двух ступенях составила 2 минуты - время, позволяющее организму выйти на оптимальный уровень функционирования. На последней ступени работа проводилась "до отказа", т.е. невозможности далее поддерживать заданную скорость педалирования.

Ступенеобразно возрастающая нагрузка дает возможность стандартизировать результаты спироэргометрии с помощью одного из следующих критериев: 1) достижение максимального потребления кислорода (образования плато потребления кислорода); 2) достижение определенного уровня возрастной аэробной способности по частоте сердечных сокращений; 3) появление симптомов, требующих прекращения теста.

Аэробную и анаэробную производительность женского организма оценивали по следующим критериям /232, 250, 251,258/: I - Максимальная аэробная мощность - наивысшая интенсивность аэробного метаболизма в процессе напряженной мышечной деятельности, свидетельствующая о достижении аэробным обменом максимального копредела, а следовательно и о полном истощении функциональных возможностей организма. Количественная мера максимальной аэробной мощности максимальное потребление кислорода (МПК). Это обусловлено следующим. Повышение потребления кислорода при мышечной работе происходит пропорционально ее мощности. Когда достигается индивидуальный критический уровень аэробного метаболизма, потребление кислорода прекращает увеличиваться, т.е. стабилизируется, несмотря на дальнейшее повышение мощности нагрузки. Этот уровень потребления кислорода при определенном значении "критической мощности" и принято считать МПК /187/. II - Емкость аэробной производительности - продолжительность работы, которая может быть выполнена за счет аэробного метаболического энергообеспечения, т.е. способность максимально долгое время удерживать состояние, при котором организм потребляет околопредельное количество кислорода (95+5%). В качестве показателя емкости используется время удержания МПК или суммарное потребление кислорода потребленного за это время. III - Мобилизуемость (подвижность) аэробной производительности подразумевает скорость включения физиологических систем кислородного обеспечения при переходе организма из состояния покоя к физической нагрузке, т.е. время выхода организма на уровень МПК. IV - Ёмкость фосфагенной и гликолитической системы оценивали по величине максимального кислородного долга, т.к. усиленное потребление кислорода в период реституции необходимо для восстановления нормального уровня АТФ, КрФ и кислородных запасов в организме, а также снижения концентрации в крови молочной кислоты, которая образуется при физической работе. Молочная кислота образуется из пировиноградной кислоты в процессе гликолиза, который приводит к восстановлению уровня АТФ. V - Эффективность анаэробной метаболической системы - по скорости оплаты кислородного долга. Во второй серии исследований изучалась динамика работоспособности женского организма в различные сезоны года в зависимости от фаз менструального цикла, В данных исследованиях принимали участие 2 группы девушек по 30 человек в каждой. Каждая группа обследовалась в определенную фазу ОМЦ: первая - в менструальную, вторая - в постменструальную, третья -в овариальную, четвертая в предменструальную. Исследования проводились в три этапа, соответствующих осеннему, зимнему и весеннему сезонам года (в октябре, январе и апреле соответственно). Для определения производительности женского организма в различные сезоны года была предложена нагрузка "до отказа" мощностью 2,5 Вт на кГ массы тела.

Особенности аэробной и анаэробной работоспособности женского организма

Под аэробной работоспособностью понимают предельный объем работы, который может быть выполнен за счет аэробных источников энергообеспечения. Аэробная работоспособность во многом зависит от энергетических источников организма, эффективности их использования и особенностей развития утомления и лишь в небольшой степени - от предельных функциональных возможностей таких важных систем, как сердечно-сосудистая и дыхательная /27,114/.

Аэробная способность зависит от резервов сердца, возможностей кровоснабжения работающих мышц, кислородной емкости крови и т.д. Если какое-либо звено в цепи факторов обеспечивающих высокий уровень обменных процессов при физических нагрузках нарушается, то неизбежно снижается и аэробная производительность организма. С другой стороны, тренирующий режим, увеличивая адаптационные возможности, приводит к увеличению аэробной способности /4,70,73,90,114,135,168/.

Для оценки аэробной производительности существует несколько критериев, главным из которых является потребление кислорода во время работы и максимальное потребление кислорода.

Исследование газообмена в состоянии относительного мышечного покоя (табл.1) показало, что ПК достигает своего максимума во II фазу цикла (0,29+0,02 л/мин), достоверно снижаясь к концу МЦ (0,25+0,02 л/мин).

Однако при пересчете ПК на кГ массы тела минимальная интенсивность ПК выявлена в менструальную фазу. Во вторую фазу цикла отмечено наибольшее ПК на кГ массы тела.

Наибольшие показатели ВУГ отмечены во II и III фазах (0,25+0,02 и 0,26±0,02 л/мин). Исследование динамики дыхательного коэффициента в покое показало, что во II и IV фазы данный показатель составляет 0,74 ±0,05 и 0,77+0,06 усл.ед. соответственно, что свидетельствует о том, что в качестве энергетических субстратов в эти фазы организм использует преимущественно жиры. В менструальную фазу ДК значительно повышается и составляет уже 0,85+0,06 усл.ед., что указывает на смешанное углеводно-жировое обеспечение. Наибольший ДК отмечен в овариальную фазу цикла. В этот период в качестве преимущественного использования энергетических субстратов выступают углеводы (ДК=1,0±0,13)

Велоэргометрический тест вызвал закономерное увеличение всех показателей газообмена (рис.1). На первой ступени работы минимальный прирост ПК отмечен в постменструальную фазу цикла (233,63%). Максимальное увеличение данного показателя зарегистрировано в овариальную фазу (327,73%). На второй и третьей ступенях нагрузки наибольший прирост ПК по сравнению с периодом относительного мышечного отмечен в овариальную фазу (443,81% на второй ступени и 557,97% на третьей ступени). Значения относительного потребления кислорода при выполнении непрерывной ступенчато-возрастающей нагрузки, по отношению к данным покоя, выраженные в процентах, практически соответствуют значениям валового ПК.

Выделение углекислого газа увеличивалось пропорционально изменению мощности нагрузки, но в большей степени, чем ПК. Наибольший прирост ВУГ на первой ступени зарегистрирован в I фазу -347%, на второй и третьей в IV - 529,94% и 866,74% соответственно.

Изменение ДК при выполнении мышечной работы было менее выражено, чем изменение ПК и ВУГ. Наибольшее увеличение ДК произошло в постменструальную фазу. В предменструальную фазу наблюдается снижение ДК относительно покоя на всех ступенях нагрузки.

В менструальную фазу количество человек, достигших уровень максимального потребления кислорода было наибольшим (60%). Наименьшее число вышедших на МПК зарегистрировано в овариальную фазу (40%).

Время выхода на уровень МПК (табл.2), характеризующее подвижность аэробной системы, у обследованных нами девушек имело свои наибольшие величины в предменструальную фазу (7,88±0,66 мин). Наименьшее время мобилизации аэробной системы отмечено в овариальную фазу (6,92±0,52 мин).

Показателем, характеризующим емкость аэробной системы, принято считать время удержания МПК. Максимальное время удержания МПК отмечено в постменструальную фазу (2,44±0,68 мин) (табл.2) Наименьшая аэробная емкость наблюдалась в менструальную фазу цикла (1,61+0,26 мин).

Особенности энергообеспечения у женщин Севера при субмаксимальных физических нагрузках

В постменструальную фазу - 191,0%», 458,5%», 510,3% соответственно. В овариальную фазу прирост потребления кислорода приблизительно равен таковому в менструальную фазу и составил 203,9%, 498,5% и 576,0% соответственно. В предменструальную фазу обнаружены наибольшие величины этого показателя - на первой минуте - 229%, на второй - 496,2%, на третьей - 579,5%. Достоверные отличия абсолютных величин потребления кислорода по фазам ОМЦ отмечены на первой и третьей минутах работы. Причем, существенно ниже потребление кислорода было во II фазу цикла.

Значения относительного потребления кислорода при выполнении субмаксимальных физических нагрузок по отношению к данным до нагрузки, выраженные в процентах, практически соответствуют значениям валового потребления кислорода. Достоверных отличий интенсивности потребления кислорода во время выполнения нагрузки не зарегистрировано.

Выделение углекислого газа во время работы увеличивалось пропорционально увеличению времени нагрузки. Начиная со второй минуты работы величины прироста выделения углекислого газа были значительно выше прироста потребления кислорода. Так, в менструальную фазу на первой минуте работы выделение углекислого газа увеличилось на 219,6%, на второй минуте - на 586,9%, на третьей -на 683,5%. В постменструальную фазу - на 181,9%, 583,9%, 712,3% соответственно. В овариальную фазу отмечен наибольший прирост выделения углекислого газа - 241,3%, 673,7%, 816,1% соответственно. В предменструальную фазу ВУГ увеличилось на 230,8%, 588,9%, 756,1%.

По валовым значениям выделение углекислого газа во время выполнения нагрузки имело наибольшие величины в менструальную (1,07±0,06 л/мин на 1-й мин. работы, 2,29±0,09 л/мин на 2-й мин. работы), а наименьшие - на 1-й минуте в овариальную фазу (О.88±0,05 л/мин), на 2-й - в предменструальную (2,12+0,08 л/мин)

Изменение ДК при субмаксимальной нагрузке было менее выражено, чем потребление кислорода и выделение углекислого газа. Так, на первой минуте работы во II и IV фазы ДК снизился по сравнению с периодом покоя на 5,7% и 0,9% соответственно. В I и Ш фазы дыхательный коэффициент увеличился соответственно на 7,4% и 6,93%. На второй минуте наблюдалось увеличение ДК в I фазу на 20,4%, во II - на 19,04%, в III - 27,82%, В IV - на 14,16%. На третьей минуте - на 29,6%, 27,62%, 33,66% и 23,9% соответственно. Достоверные отличия абсолютных значений ДК в различные фазы ОМЦ выявлены на третьей минута работы.

Одной из важнейших функциональных систем организма, наиболее реактивно отвечающей на изменения гомеостаза в организме, является сердечно-сосудистая система.

На третьей минуте работы субмаксимальной аэробной мощности (рис.6) наименьший прирост ЧСС выявлен в менструальную фазу (148,7%). В постменструальную, овариальную и предменструальную фазы цикла увеличение ЧСС относительно донагрузочного уровня было примерно одинаковым (161,5%, 161,8%, 163,1% соответственно). Систолическое давление к концу работы в I фазу увеличилось на 34,7%, во II - на 31,3%, В III - на 27,8%, В IV - на 30,1%, диастолическое - на 5,8%, 10,1%, 0,6%, 4,8% соответственно. Наибольший прирост среднего артериального давления отмечен в I половине цикла, начиная с овариальной фазы прирост СрАД существенно снижается (в I - 20,9%, во II - 21,8%, в III - 15,0%, в IV - 17,9%).

Наибольшее увеличение кислородного пульса зарегистрировано в овариальную фазу (61,1%), наименьшее - в постменструальную (29,5%). По абсолютным значениям достоверное снижение кислородного пульса отмечено в постменструальную фазу (9,87+0,31 мл/мин) (табл.10).

Энергия, необходимая для выполнения мышечной работы производится не только при непосредственном участии кислорода, но поставляется и другими - анаэробными источниками энергии. Вклад этих систем можно оценить по величине кислородного долга и изменению концентрации молочной кислоты в крови, определяемых в процессе восстановления. Потребление кислорода на первой минуте восстановления (табл.11) в овариальную фазу имело наибольшее значение. Минимальная величина была зарегистрирована в постменструальную фазу цикла. На второй минуте восстановления достоверное снижение потребления кислорода отмечено во второй половине цикла, т.е. после наступления овуляции. Аналогичные изменения выявлены и по отношению потребления кислорода к массе тела.

Выделение углекислого газа в течении всего восстановительного периода было ниже в постменструальную фазу. Максимальные значения ВУГ на первой и второй минуте восстановления обнаружено в предменструальный период.

Динамика дыхательного коэффициента на первой минуте восстановления не имеет достоверных отличий между фазами, тогда как на второй минуте восстановления этот показатель достоверно ниже во II и III фазы цикла (1,58±0,04 и 1,68+0,05).

Характеристика аэробной и анаэробной работоспособности женщин севера в различные сезоны года

В связи с полученными данными о динамике аэробной и анаэробной производительности, а также энергетического обеспечения физической нагрузки на протяжении менструального цикла, для получения более полного представления о физической работоспособности женского организма представилось необходимым изучить физическую работоспособность при работе до отказа в различные сезоны года. Для этого были выбраны две фазы МЦ: менструальная и овариальная, в связи с тем, что данные фазы являются противоположными по уровню концентрации половых гормонов.

Анализ газообмена в период относительного мышечного покоя (табл.17) свидетельствует о том, что осенний сезон характеризуется наибольшими величинами ПК и ВУГ в менструальную фазу цикла. Динамика дыхательного коэффициента свидетельствует о преобладании смешанного углеводно-жирового обмена весной и осенью и углеводного зимой. Весной ДК достоверно повышается относительно осени и достоверно снижается относительно зимы (Р 0,001).

В овариальную фазу МЦ отмечена тенденция повышения газообмена в зимний сезон, хотя достоверных отличий не выявлено. Минимальные показатели абсолютного и относительного ПК, а также ВУГ отмечены весной. Отношение выделенного углекислого газа к потребленному кислороду во все сезоны года указывает на смешанное использование жиров и углеводов в качестве энергетических субстратов.

При переходе из состояния относительного мышечного покоя к мышечной деятельности и в I и в III фазы менструального цикла происходит закономерное усиление метаболических процессов (табл.18). К концу первой минуты работы в менструальную фазу скорость ПК по сравнению с фоновым уровнем выросла осенью на 159,27%, зимой на 189,49%, весной на 269,2% (рис.10). Динамика ПК отнесенного на кГ массы тела сохранила ту же тенденцию. Выделение углекислого газа после первой минуты нагрузки во все сезоны года увеличивалось примерно одинаково: на 272,6% осенью, на 251,1% зимой, на 276,0% весной. Реакцией организма на мышечную нагрузку в менструальную фазу явилось некоторое снижение ДК на первой минуте работы. Вторая минута работы характеризовалась дальнейшим приростом ПК и ВУГ. Тенденция увеличения скорости и интенсивности ПК в менструальную фазу цикла осталась прежней - наибольший прирост ВУГ по сравнению с донагрузочным уровнем зарегистрирован осенью (501,18%), наименьший - зимой (474,82%). На последней минуте аэробной работы в менструальную фазу наибольшее увеличение скорости ПК произошло весной (775,7%). Однако максимальная абсолютная величина ПК отмечена в осенний период (2,22+0,09 л/мин) (Р 0,05) (табл.18). Интенсивность ПК увеличивается на 589,9% осенью, на 665,5% зимой и на 597,7% весной. Динамика изменения относительного ПК осталась прежней: максимальная интенсивность ПК зарегистрирована осенью (37,46±1,28 мл/мин кГ), минимальная весной (30,91±1,14 мл/мин кГ). ВУГ в менструальную фазу во все сезоны увеличилось более чем в 7 раз. Наибольший прирост наблюдался в осенний период (778,6%), тогда же отмечено максимальное валовое ВУГ (2,72±0,12 л/мин). Тенденция изменения ДК была аналогична изменению ВУГ. Наибольшее количество человек вышедших на уровень МПК в менструальную фазу выявлено в весенний сезон. Помимо этого весенний сезон характеризуется минимальной мощностью аэробного энергообеспечения и максимальным временем удержания МПК 3,25±0,73 мин) (таблЛ9). Наименьшее количество обследованных достигших уровень максимальной аэробной мощности зарегистрировано зимой, тогда же наблюдалась наименьшая подвижность аэробного метаболизма (5,75+1,13 мин). В овариальную фазу наибольший прирост показателей газообмена на протяжении всего периода мышечной деятельности отмечен весной (рисії). Абсолютные же показатели скорости и интенсивности ПК, а также ВУГ в III фазу МЦ имеют свои максимальные значения в зимний сезон. ДК в овариальную и фазу в период напряженной мышечной деятельности значительно выше в осенний сезон. Минимальные величины ДК отмечены весной. Максимальное количество обследованных, вышедших на уровень МПК, в овариальную фазу зарегистрировано в осенний сезон (47%). В зимний сезон количество человек достигших уровня максимальной аэробной мощности резко упало и составило всего 20% от числа обследованных.

Аэробная выносливость - это способность выполнять (работу невысокой ) в течение длительного времени и противостоять утомлению. В более конкретном смысле, аэробная выносливость определяется лактатным порогом. Чем выше , тем больше аэробная выносливость.

Аэробный порог - это точка пика аэробных возможностей организма, при достижении которой начинают работать анаэробные «энергетические каналы» с образованием . Он наступает при достижении примерно 65% от максимальной частоты сердечных сокращений, это примерно на 40 ударов ниже анаэробного порога.

Аэробная выносливость делится на типы:

• Короткая - от 2 до 8 минут;
• Средняя - от 8 до 30 минут;
• Длинная - от 30 и более.

Аэробная выносливость тренируются с использованием непрерывного и .

• Непрерывный тренинг помогает в улучшении ;
• Интервальный тренинг необходим для улучшения мышечной деятельности сердца.

Основная статья по тренировке аэробной выносливости:

Методы измерения аэробных возможностей

Напрямую оценить общее количество , ресинтезируемой за счет аэробных реакций в рабочих мышцах и даже в отдельной мышце, к сожалению, невозможно. Однако можно измерять показатель, пропорциональный количеству ресинтезируемой АТФ в аэробных реакциях.

Для косвенной оценки скорости ресинтеза АТФ во время мышечной работы используют следующие основные методы:

• прямое измерение потребления кислорода;

• непрямая калориметрия;

• 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия;

• позитронно-эмиссионная томография;

• инфракрасная спектрометрия.

Следует обратить внимание, что здесь отмечены лишь наиболее популярные методы, используемые для изучения энергетики во время мышечной работы.

Прямое измерение потребления кислорода . Потребление кислорода (ПК) равно произведению кровотока на артериовенозную разницу по кислороду в данной области. Локальный кровоток в исследуемой области определяют методами термодилюции, разведения метки или с помощью ультразвуковых методик. Как правило, метод Фика используют для определения ПК в отдельной рабочей мышце (например в изолированном препарате) или в отдельной области (например в тканях ноги). Это является преимуществом данного метода. Недостатки метода - это инвазивность и значительная методическая сложность проведения измерений, связанная как с процедурой катетеризации артерии и вены, так и с методическими сложностями в определении локального кровотока и напряжения газа в пробах крови. К тому же если измерения проводятся не на изолированном препарате, то следует учитывать, что анализируемая венозная кровь поступает не только от рабочей мышцы, но и от неактивных тканей, что может искажать реальные результаты. Тем не менее определение ПК по Фику активно используют в максимальных тестах при локальной работе (например при разгибании ноги в коленном суставе) и при работе большой мышечной массы (велоэргометрия).

Непрямая калориметрия (газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха) . Общее ПК пропорционально суммарному количеству АТФ, ресинтезированному за счет реакций окисления в организме. ПК рассчитывают как произведение показателя легочной вентиляции, приведенного к стандартным условиям, на разницу между долей кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Рассчитывая дыхательный коэффициент (отношение выделяемого углекислого газа к потребленному кислороду), можно определить, какой субстрат используется в окислении. Затем, используя калорический эквивалент кислорода, можно рассчитать количество энергии, полученной организмом за счет окисления данного субстрата.

Достоинством этого метода является неинвазивность, простота в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде мышечной деятельности. Возможности использования метода существенно расширились с появлением портативных газоанализаторов. К недостаткам газоанализа следует отнести следующее. С помощью непрямой калориметрии можно оценить ПК и энерготраты только для целого организма.

Это значит, что невозможно определить, какая часть кислорода используется для обеспечения работы активных мышц, сердца, дыхательных мышц и остальных тканей. Это задача становится особенно актуальной при работе, в которой задействована небольшая мышечная масса. В этом случае потребление кислорода сердцем и дыхательными мышцами может вносить значительный вклад в величину общего потребления кислорода.

1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определенной комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряженности. Метод позволяет неинвазивно оценить изменения в концентрации ионов водорода, неорганического фосфора, креатинфосфата, АТФ и дезоксимиоглобина в конкретной области исследуемой ткани. Данный метод является эталоном для оценки изменений в энергетике макроэргов как в условиях покоя, так и при физической нагрузке. При некоторых условиях изменение концентрации креатинфосфата прямо пропорционально аэробному ресинтезу АТФ. Поэтому данный метод активно используют для оценки аэробного метаболизма.

В настоящее время с помощью этого метода также выделяют сигнал, пропорциональный концентрации деоксигенированного миоглобина, и рассчитывают парциальное давление кислорода в миоплазме. Изменение парциального давления кислорода и абсолютное значение этого показателя являются характеристикой изменения соотношения доставка кислорода к митохондрии/утилизация кислорода митохондрией и критерием адекватности работы системы доставки кислорода к митохондрии. На фоне несомненных достоинств метода существенно ограничивают его применение очень большая стоимость оборудования и громоздкость прибора, а также сильное магнитное поле, создаваемое во время измерения.

Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляции позитронов. Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радиоизотопа, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием. С помощью специального сканера отслеживается распределение в организме биологически активных соединений, меченных короткоживущими радиоизотопами. Для оценки потребления кислорода тканью используют дыхание газовой смесью с меченой молекулой кислорода - О 2 . Потребление кислорода работающей мышцей рассчитывается как произведение концентрации кислорода в артериальной крови, коэффициента региональной экстракции и коэффициента региональной перфузии. Ограничения метода связаны с высокой стоимостью сканера и циклотрона - прибора, необходимого для производства радиоизотопов.

Инфракрасная спектрометрия . Метод основан на том, что биологическая ткань проницаема для света в области, близкой к инфракрасной. Источник и приемник света располагаются на поверхности тела на расстоянии 3-5 см. Средняя глубина проникновения света будет равна половине расстояния между ними. Рассчитать изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в измеряемой ткани (мышце) можно, используя различные длины волн в инфракрасной области (600- 900 нм), при которых свет преимущественно поглощается оксигенированным или деоксигенированным гемоглобином и миоглобином. Поскольку концентрация гемоглобина в несколько (4-5) раз выше, чем миоглобина, то основные изменения, регистрируемые с помощью этого метода, будут связаны, прежде всего, с изменениями в оксигенации гемоглобина. Регистрируемый сигнал будет содержать информацию о суммарном изменении оксигенации всех тканей, находящихся в области измерения.

При условии постоянной линейной скорости кровотока или при отсутствии тока крови (окклюзия) изменения в концентрации деоксигенированного гемоглобина будут прямо пропорциональны изменениям в ПК в измеряемой области. Суммируя изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина, можно рассчитать изменения концентрации гемоглобина. Данный показатель отражает кровенаполнение измеряемой области. Метод позволяет также рассчитать общий индекс оксигенации ткани - отношение оксигенированного гемоглобина к общему, - выраженный в процентах.

К достоинствам инфракрасной спектрометрии следует отнести неинвазивность, простоту в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде двигательной активности, как в лабораторных, так и в полевых условиях, с помощью портативных приборов. Недостаток метода - интегральность оценки оксигенации тканей, находящихся в области измерения. Например, значительная кожно-жировая прослойка может сильно искажать сигнал с активной мышечной ткани.

Нагрузочные тесты для изучения аэробных возможностей

Для определения аэробных возможностей организма в лабораторных условиях используют моделирование реальной мышечной деятельности - нагрузочные тесты. Основными требованиями к этим тестам должны быть надежность, информативность и специфичность. Последнее требование является особенно важным, поскольку при выборе теста необходимо, чтобы в используемом упражнении были задействованы те же мышечные группы, что и в соревновательном движении, а также использовался паттерн движений, максимально приближенный к реальным условиям (к соревновательному движению). Например, тестировать бегуна следует при беге на тредбане, а гребца при работе на специальном гребном эргометре. Бессмысленно определять общее ПК организмом у пловца в тесте на велоэргометре (работа ногами), тогда как основные рабочие мышцы в этом виде -- это мышцы рук и туловища.

Все тесты, применяемые в физиологии мышечной деятельности, сводятся к измерению физиологических реакций в ответ на заданную или выбираемую нагрузку. В приросте любого физиологического показателя в ответ на увеличение нагрузки выделяют этап быстрого роста (0,5-2 мин), этап медленного прироста (квазиустойчивое состояние) и этап выхода показателя на истинное устойчивое состояние. При максимальных нагрузках третий этап не всегда достижим. Для того чтобы четко описать реакцию организма на ту или иную нагрузку, необходимо добиться выхода физиологических показателей на истинное устойчивое состояние или на максимальный уровень. Как правило, выход на истинное устойчивое состояние может занимать для разных показателей 5-15 мин даже при относительно небольшом (10-15% от максимальной величины) приросте нагрузки.

В идеале при тестировании необходимо определить, как изменяются те или иные физиологические показатели в ответ на нагрузки разной интенсивности вплоть до максимальной. В этом случае, чем меньше будет прирост нагрузки, тем более точная динамика изменения исследуемого показателя будет получена. Однако если дожидаться выхода показателя на истинное устойчивое состояние, то тест займет слишком много времени.

Исходя из этих соображений, предложен способ тестирования со ступенчато возрастающей нагрузкой. Данная тестовая модель позволяет оценить реакцию организма во всем диапазоне нагрузок от минимальной до максимальной аэробной нагрузки. Здесь и далее под максимальной аэробной нагрузкой (мощностью) будет пониматься максимальная мощность, достигнутая в тесте в повышающейся нагрузкой, т.е. мощность, сопоставимая с мощностью, при которой достигается (МПК).

В последующем появился аналог данного теста - тест с непрерывно возрастающей нагрузкой. Оба способа задания нагрузки получили широкое распространение и являются практически общепризнанной моделью для тестирования аэробной работоспособности.

Недостатками данных моделей является наличие периода запаздывания между приростом нагрузки и приростом физиологического показателя, поскольку физиологический показатель в данном случае не успевает выйти на истинное устойчивое состояние. Поэтому результаты теста (показатель, отнесенный к мощности) будут несколько завышены относительно длительного теста с постоянной нагрузкой. Период запаздывания особенно выражен на низких нагрузках и несколько сильнее проявляется в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, чем в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой.

С другой стороны, тест с непрерывно возрастающей нагрузкой имеет ряд преимуществ. Различные физиологические показатели имеют разную скорость выхода на квазиустойчивое состояние, поэтому при скачкообразном приросте нагрузки неизбежна гетерогенность: например, скорость прироста потребления кислорода в этом случае будет выше скорости прироста выделения углекислого газа. Это может искажать некоторые расчетные показатели, такие как аэробно-анаэробный переход, определяемый с помощью метода V-slope. К тому же, если в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой величина прироста мощности достаточно велика (50 Вт), то спортсмен может отказаться от работы на последней ступени, так и не выйдя на свой индивидуальный максимум. Поэтому тесты с непрерывно возрастающей нагрузкой становятся все более популярными для оценки аэробных возможностей организма.

Показатели, характеризующие аэробные возможности организма

В литературе в качестве критерия аэробной работоспособности обсуждается множество показателей, в той или иной степени связанных со спортивным результатом на дистанциях продолжительностью более 5 мин, т.е. там, где ресинтез АТФ во время работы обеспечивается преимущественно аэробными реакциями. Для проверки информативности выбранного критерия, как правило, определяют его взаимосвязь со спортивным результатом и оценивают его вклад в дисперсию. Помимо достаточной информативности, важной характеристикой для метода оценки аэробных возможностей должна быть его неинвазивность и простота использования. Поэтому в данном разделе будут рассмотрены прежде всего рутинные способы оценки аэробных возможностей. В современной литературе можно выделить следующие наиболее популярные подходы в тестировании аэробной работоспособности:

• оценка максимальных показателей, характеризующих производительность кислородотранспортной системы;

• прямая оценка максимальной мощности, при которой наблюдается квазиустойчивое состояние между продукцией и утилизацией продуктов гликолиза;

• косвенная оценка аэробно-анаэробного перехода.

Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы. Максимальные возможности кислородотранспортной системы, как правило, определяются в максимальном тесте с возрастающей нагрузкой при глобальной работе. Наиболее широко используемыми максимальными показателями являются максимальный сердечный выброс (СВ) и МПК.

Сердечный выброс (СВ) является высокоинформативным показателем, характеризующим аэробную работоспособность, поскольку он определяет доставку кислорода ко всем активным тканям (не только к рабочим мышцам). По мнению ряда авторов, максимальный СВ является ключевым фактором, определяющим аэробные возможности организма.

Максимальный СВ может быть определен как прямым методом по Фику, так и косвенно. Прямой метод является инвазивным и поэтому не может стать рутинным. Из неинвазивных методов наиболее надежным (сравнение с прямым методом г=0,9-0,98) зарекомендовал себя метод вдыхания газовой смеси, содержащей растворимый и малорастворимый (биологически инертный) газы. Процедура тестирования - дыхание газовой смесью (6-25 дыхательных циклов), которое может быть организовано как по типу возвратного дыхания, так и по типу дыхания в открытом контуре (выдох в атмосферу). Метод основан на принципе баланса масс: скорость потребления растворимого газа (ацетилен, угарный газ), с учетом коэффициента растворимости, пропорциональна кровотоку в малом круге. В первые дыхательные циклы величина общего потребления растворимого газа зависит не только от его растворимости в крови, но и от его смешивания с альвеолярным воздухом. Поэтому для коррекции общего потребления растворимого газа используется биологически инертный газ (гелий, гексофторид серы) как маркер, характеризующий полное заполнение альвеолярного объема дыхательной газовой смесью. Широкого распространения метод не получил из-за высокой стоимости газовых масс-спектрометров - наиболее подходящих для этой методики измерительных приборов.

Это интегральный показатель, характеризующий ПК всем организмом (не только рабочими мышцами), т.е. общее количество АТФ, ресинтезированное за счет окисления. МПК можно определять неинвазивно методом непрямой калориметрии (газоанализ). Благодаря широкому распространению газоанализаторов МПК стало одним из наиболее популярных критериев, характеризующих аэробные возможности организма.

Недостатками этих двух показателей (максимальный СВ и МПК) является интегративность. Известно, что при глобальной аэробной нагрузке основная доля кровотока и потребляемого кислорода приходится на рабочие и дыхательные мышцы. Причем распределение кислорода между этими двумя группами мышц зависит от нагрузки и при максимальной нагрузке составляет 75-80% и 10-15%, соответственно. При субмаксимальной работе легочная вентиляция может возрастать экспоненциально. На обеспечение работы дыхательной мускулатуры требуется энергия. Диафрагма - основная дыхательная мышца - имеет высокие окислительные возможности/потребности, поэтому энергообеспечение диафрагмы идет преимущественно по аэробному пути. Это означает, что доля кислорода, потребляемого дыхательными мышцами, может возрастать именно в конце работы. Это предположение подтвердилось в работах, оценивающих мощность, развиваемую дыхательными мышцами во время аэробной нагрузки различной интенсивности вплоть до максимальной, и в экспериментах, где определялось ПК дыхательными мышцами при моделировании рабочего дыхательного паттерна в покое. Перераспределению кровотока от рабочих к дыхательным мышцам может способствовать метаборефлекс, возникающий при утомлении дыхательных мышц.

Нельзя также исключить возможность дополнительного перераспределения кровотока от основных рабочих мышц к мышцам, дополнительно активирующимся при максимальной нагрузке. В результате действия перечисленных факторов доля кровотока/потребленного кислорода, приходящегося на рабочие мышцы, может резко снизиться именно при околомаксимальных и максимальных аэробных нагрузках. При этом изменения в максимальном СВ и МПК не обязательно будут отражать изменения в потреблении кислорода основными рабочими мышцами. Еще одним недостатком показателей максимального СВ и МПК следует считать саму процедуру тестирования. Для того чтобы получить действительно максимальные показатели, испытуемый должен быть сильно мотивирован и настроен на максимальную работу, что возможно далеко не всегда. Данное условие накладывает дополнительные ограничения на качество проведения максимальных тестов и частоту их проведения.

Показатель максимального устойчивого состояния по лактату крови. При работе низкой интенсивности ресинтез АТФ в активных мышцах идет практически полностью за счет аэробных реакций. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Углекислый газ диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином и удаляется из организма через легкие. Начиная с какой-то мощности, ресинтез АТФ обеспечивается не только за счет окисления, но и за счет гликолиза. Продукт -пируват и водород. Пируват под действием фермента пируватдегидрогеназы может превращаться в ацетил-КоА и вступать в цикл трикарбоновых кислот. Если в мышечном волокне высокая активность лактатдегидрогиназы мышечного типа, то пируват превращается в лактат. Если в мышечной клетке высокая активность фермента лактатдегидрогиназы сердечного типа, то лактат превращается в пируват и далее используется как субстрат для цикла трикарбоновых кислот.

Накапливающийся в цитоплазме лактат может выходить в интерстиций путем диффузии или с помощью специальных переносчиков. Из межклеточного пространства попадает в соседние волокна, где может вступить в цикл трикарбоновых кислот, по крайней мере, при низкой концентрации лактата в интерстиции, т.е. при низкоинтенсивной работе, либо в кровь. С кровью лактат переносится к активным скелетным мышцам и другим тканям (например, сердце, печень, скелетные мышцы), в которых может утилизироваться. Если продукция ионов лактата и водорода (молочной кислоты) в клетке больше, чем их утилизация и удаление, то в мышечном волокне начинает возрастать концентрация лактата и падать . Повышение концентрации лактата способствует повышению осмотического давления внутри клетки (один из механизмов рабочей гемоконцентрации). По мнению некоторых авторов, лактат не оказывает прямого негативного влияния на сократительные возможности мышечного волокна. Однако лактат косвенно может способствовать снижению pH, влияя на Na+/H+ и Na+/Ca2+ обмен в клетке. На мышцах животных показано, что ионы лактата способны ингибировать работу кальциевых каналов и активировать АТФ-зависимые калиевые каналы в саркоплазматическом ретикулуме и клеточной мембране, что также может опосредованно влиять на сократительные способности мышечного волокна.

С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации ионов водорода негативно влияет на сократительные способности мышечного волокна. Как известно, при выраженном мышечном утомлении pH внутри волокна может снижаться до 6,17-6,5. Предполагается, что в этом случае ионы водорода могут влиять на процесс присоединения поперечных мостиков миозина к актину за счет снижения чувствительности тропонина к кальцию. Это приводит к снижению силы сокращения мышечного волокна, а в крайнем случае, при выраженном снижении pH, к значительной потере сократительной способности. Кроме того, снижение pH оказывает тормозное влияние на активность некоторых ферментов анаэробного метаболизма, в частности на ключевое звено гликолиза фосфофруктокиназу.

Не следует связывать утомление, возникающее при мышечной работе, только с накоплением ионов водорода и лактата. Скорее всего, развитие утомления имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Тем не менее эти изменения прямым или косвенным образом связаны с выраженной интенсификацией гликолиза.

Косвенно степень активности мышечного гликолиза при работе большой мышечной массы можно оценить, определяя концентрацию лактата или pH крови, поскольку транспорт протонов и лактата из мышечного волокна пропорционален их образованию. Более того, между концентрацией лактата в мышечной ткани и в крови после динамических упражнений найдена достоверная связь. Оценка активности гликолиза по изменениям pH и концентрации лактата в крови дает валидные результаты только при работе большой мышечной массы. В противном случае изменения концентрации лактата в крови малы. Конечно, нельзя ставить знак равенства между концентрацией лактата в крови или pH крови и активностью гликолиза, поскольку часть лактата может утилизироваться другими тканями (печенью, сердцем и др.). Поэтому наиболее объективным методом для оценки активности гликолиза является расчет суммарного выхода лактата из клеток как произведения кровотока на вено-артериальную разницу по лактату, но это инвазивный метод, не пригодный для рутинных тестирований.

Изменения концентрации лактата и/или ионов водорода во время работы оценивают также непосредственно в интерстиции или в самом мышечном волокне, используя методы микродиализа или игольчатой биопсии и неинвазивный метод 1 Н и 31 Р магниторезонансной спектроскопии. Современная техника микродиализа позволяет оценить динамику химизма интерстиция непосредственно во время статической и динамической работы. В исследовании с параллельным измерением лактата в интерстиции и венозной крови во время теста с возрастающей нагрузкой показана сходная динамика этих показателей. Причем концентрация лактата в венозной крови во второй половине теста не отличалась от концентрации лактата в интерстиции 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия также позволяет оценить изменение непосредственно во время работы, но из-за методических ограничений измерения возможны только при локальной работе.

Если во время длительной работы (10-30 мин) постоянной мощности активность гликолиза будет низкая, то через некоторое время в мышечной клетке установится равновесие между продукцией и утилизацией метаболитов гликолиза. При большей мощности активность гликолиза возрастет, и равновесие установится на новом повышенном уровне. В какой-то момент увеличение мощности приведет к выраженному увеличению активности анаэробных реакций: продукция метаболитов будет больше их утилизации. Концентрация ионов водорода и лактата в клетке, интерстиции и крови начнет непрерывно расти при постоянной мощности работы. В конечном итоге pH клетки упадет до предельно низких значений, сократительные возможности мышцы снизятся, и человек будет вынужден отказаться от продолжения работы (поддержания заданного уровня мощности).

Данные рассуждения нашли подтверждение в экспериментах с участием человека, когда измеряли лактат и/или pH крови при работе с постоянной нагрузкой. Концентрация лактата в ответ на начало нагрузки меняется быстро в течение первых 1-4 минут. Затем наблюдается медленный выход показателя на плато. Большинство авторов для оценки выхода этого показателя на плато используют эмпирический критерий: прирост концентрации лактата менее 0,025-0,05 ммоль/л/мин в период с 15-й по 20-ю минуту теста с постоянной нагрузкой. Та мощность, при которой наблюдается предельное устойчивое состояние между выходом в кровь и утилизацией продуктов гликолиза (выход на плато зависимости концентрации лактата от времени работы при заданной мощности), получила название максимального устойчивого состояния по лактату. Как правило, не удается идеально точно подобрать нагрузку, соответствующую мощности максимального устойчивого состояния по лактату. Поэтому выполняют две-три нагрузки с эмпирически выбранной мощностью и путем экстраполяции определяют мощность, на которой наблюдается критическая скорость прироста лактата.

Оказалось, что в среднем по популяции концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии составляет 4 ммоль/л. При этом могут наблюдаться достаточно широкие вариации (2-7 ммоль/л). Не удалось выявить связи между концентрацией лактата при максимальном устойчивом состоянии и уровнем тренированности. Однако выявлена четкая зависимость между мощностью, на которой проявляется максимальное устойчивое состояние по лактату, и уровнем аэробной работоспособности: чем выше тренированность человека, тем больше мощность, при которой достигается максимальное устойчивое состояние по лактату. С точки зрения подготовки спортсменов, максимальное устойчивое состояние по лактату характеризует ту предельную мощность (скорость передвижения по дистанции), которую спортсмен способен поддерживать в течение нескольких десятков минут. В данном случае не рассматриваются сверхдлинные (марафонские) дистанции, где одним из лимитирующих работоспособность факторов может выступать истощение углеводных запасов.

Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход. Несмотря на явную прогностическую значимость показателя максимального устойчивого состояния по лактату, данный способ оценки аэробных возможностей имеет существенный недостаток - большую трудоемкость и нагрузоч-ность. Это накладывает серьезные ограничения на использование этого теста в качестве рутинного диагностического инструмента. Учитывая тот факт, что большинство физиологических показателей в ответ на прирост нагрузки быстро - в течение первых одной-двух минут изменяются, можно оценивать переход от «чисто» аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой с продолжительностью ступени 2-3 мин. В последующем для этих же целей стали использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой со сходным градиентом нарастания нагрузки. Многие авторы пытались предложить свои критерии для идентификации мощности (потребления кислорода), при которой наблюдается аэробно-анаэробный переход. Ниже рассмотрены наиболее популярные критерии оценки аэробно-анаэробного перехода.

Как уже отмечалось, тест с повышающейся нагрузкой - это модель, позволяющая оценить весь диапазон физиологических реакций на нагрузки от минимальной до максимальной. Для обоснованной интерпретации полученных результатов необходимо представлять, что происходит в организме при изменении мощности от минимальной до максимальной. Предполагается, что во время теста с повышающейся нагрузкой мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хеннемана. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением мощности в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, т.е. включаются волокна типа IIA и II В. Несмотря на то, что прямые измерения во время динамической работы в экспериментах с участием человека выполнить невозможно, имеется множество косвенных доказательств, подтверждающих правильность данного предположения. Так, во время работы на велоэргометре с постоянной нагрузкой умеренной интенсивности истощение гликогена было продемонстрировано в мышечных